Розквіт еукаріотів на Землі почався близько 1 млрд років тому, хоча перші з них з’явилися набагато раніше (можливо 2,5 млрд років тому). Походження еукаріотів могло бути пов’язано з вимушеною еволюцією прокариотических організмів в атмосфері, яка стала утримувати кисень.
Симбиогенез — основна гіпотеза походження еукаріотів
Існує кілька гіпотез про шляхи виникнення эукариотических кліток. Найбільш популярна — симбіотична гіпотеза (симбиогенез). Згідно їй, еукаріоти сталися в результаті об’єднання в одній клітці різних прокаріотів, які спочатку вступили в симбіоз, а потім, все більше спеціалізуючись, стали органоидами єдиного організму-клітини. Як мінімум симбіотичне походження мають мітохондрії і хлоропласти (пластиды взагалі). Вони відбулися від бактеріальних симбіонтів.
Клітиною-господарем міг бути відносно великий анаеробний гетеротрофный прокаріотів, схожа на амебу. На відміну від інших, він міг придбати здатність харчуватися шляхом фаго – і пиноцитоза, що дозволяло йому захоплювати інших прокаріотів. Вони не всі перетравлювалися, а постачали господаря продуктами своєї життєдіяльності). У свою чергу, отримували від нього поживні речовини.
Мітохондрії відбулися від аеробних бактерій і дозволили клітині-хазяїну перейти до аеробного дихання, яке не тільки набагато ефективніше, але і полегшує існування в атмосфері, що містить досить велику кількість кисню. У такому середовищі аеробні організми отримують перевагу над анаеробними.
Пізніше в деяких клітинах оселилися схожі на нині живучих синьозелених водоростей (ціанобактерій) стародавні прокаріоти. Вони стали хлоропластами, давши початок еволюційної гілки рослин.
Крім мітохондрій і пластид симбіотичне походження можуть мати джгутики еукаріотів. У них перетворилися симбионты-бактерії зразок сучасних спірохет, мають джгутик. Вважається, що в наслідку з базальних тіл джгутиків відбулися центриоли, настільки важливі структури для механізму клітинного поділу еукаріотів.
Ендоплазматична сітка, комплекс Гольджи, бульбашки і вакуолі могли статися від зовнішньої мембрани ядерної оболонки. З іншої точки зору, деякі з перелічених органел могли виникнути шляхом спрощення мітохондрій або пластид.
Багато в чому нез’ясованим залишається питання походження ядра. Чи Могло воно також утворитися прокариота-симбіонта? Кількість ДНК в ядрі сучасних еукаріотів у багато разів перевищує його кількість в мітохондріях і хлоропластах. Можливо частина генетичної інформації останніх з часом перемістилася в ядро. Також в процесі еволюції відбувалося подальше збільшення розміру ядерного геному.
Крім того в симбіотичної гіпотези походження еукаріотів не все так однозначно з клітиною-господарем. Ним міг і не бути один вид прокаріотів. Використовуючи методи порівняння геномів, вчені роблять висновок, що клітина-господар близький до археям, при цьому поєднує в собі ознаки архей і ряду неспоріднених груп бактерій. Звідси можна зробити висновок, що поява еукаріотів відбувалося в складному співтоваристві прокаріотів. При цьому процес швидше за все почалося з метаногенів археи, вступала у симбіоз із іншими прокариотами, що було викликано необхідністю проживання в кисневій середовищі. Поява фагоцитозу сприяло притоку чужих генів, а ядро утворилося для захисту генетичного матеріалу.
Молекулярний аналіз показав, що різні білки еукаріотів походять від різних груп прокаріотів.
Докази симбиогенеза
На користь симбіотичного походження еукаріотів говорить те, що мітохондрії і хлоропласти мають власну ДНК, причому кільцеву і не зв’язаної з білками (також йде справа у прокаріотів). Проте в генах мітохондрій і пластид є интроны, чого немає у прокаріотів.
Пластиды і мітохондрії не відтворюються кліткою з нуля. Вони утворюються з раніше існуючих таких же органел шляхом їх розподілу та подальшого зростання.
В даний час існують амеби, у яких немає мітохондрій, а замість них є бактерії симбионты. Також є найпростіші, сожительствующие з одноклітинними водоростями, які виконують в клітині-хазяїні роль хлоропластів.
Инвагинационная гіпотеза походження еукаріотів
Крім симбиогенеза існують і інші погляди на походження еукаріотів. Наприклад, инвагинационная гіпотеза. Згідно їй, предком эукариотической клітини був не анаеробний, а аеробний прокаріотів. До такої клітці могли приєднуватися інші прокаріоти. Потім їх геноми об’єднувалися.
Ядро, мітохондрії і пластиды виникли шляхом впячивания і отшнуровывания ділянок клітинної мембрани. В ці структури потрапляла чужорідна ДНК.
Ускладнення геному відбувалося в процесі подальшої еволюції.
Инвагинационная гіпотеза походження еукаріотів добре пояснює наявність подвійної мембрани у органел. Однак вона не пояснює, чому система біосинтезу білка в хлоропластах і мітохондріях схожа з прокариотической, в той час як така в ядерно-цитоплазматическом комплексі має ключові відмінності.
Причини еволюції еукаріотів
Все розмаїття життя на Землі (від найпростіших до покритонасінних і ссавців) дали клітини еукаріотичного, а не прокариотического типу. Виникає питання, чому? Очевидно, ряд особливостей, що виникли у еукаріотів, істотно підвищили їх еволюційні можливості.
По-перше, у еукаріотів є ядерний геном, який у багато разів перевершує кількість ДНК у прокаріотів. При цьому эукариотические клітини диплоидны, крім цього в кожному гаплоїдному наборі певні гени багаторазово повторюються. Все це забезпечує, з одного боку, великі масштаби для мутаційної мінливості, а з іншого — зменшує загрозу різкого зниження життєздатності в результаті шкідливої мутації. Таким чином, еукаріоти, на відміну від прокаріотів, мають резервом спадкової мінливості.
Эукариотические клітини мають більш складний механізм регуляції життєдіяльності, у них значно більше різних регуляторних генів. Крім того, молекули ДНК утворили комплекси з білками, що дозволило спадкового матеріалу упаковуватися і распаковываться. Все разом це дало можливість зчитувати інформацію частинами, у різних сполученнях і кількості, в різний час. (Якщо у клітинах прокаріотів транскрибується майже вся інформація геному, то в эукариотических клітинах зазвичай менше половини.) Завдяки цьому еукаріоти могли спеціалізуватися, краще пристосовуватися.
У еукаріотів з’явилися мітоз, а потім і мейоз. Мітоз дозволяє відтворювати генетично подібні клітини, а мейоз сильно збільшує комбинативную мінливість, що прискорює еволюцію.
Велику роль у процвітанні еукаріотів зіграло придбане їх предком аеробне дихання (хоча воно є і у багатьох прокаріотів).
На зорі своєї еволюції еукаріоти обзавелися еластичною оболонкою, забезпечувала можливість фагоцитозу, і джгутиками, що дозволили їм рухатися. Це дало можливість ефективніше харчуватися.