Окисне фосфорилювання відбувається в дихальної ланцюга перенесення електронів, що функціонує на внутрішній мембрані мітохондрій. Призводить до синтезу АТФ і є кінцевим етапом клітинного дихання.
При гліколізі і в циклі Кребса відбувається відщеплення атомів водню від проміжних продуктів реакцій. Водень з’єднується з НАД і ФАД, в результаті утворюються НАД · H 2 і ФАД · H2, які надходять в дихальний ланцюг. Тут водень в кінцевому підсумку окислюється молекулярним киснем до води. Одночасно з цим відбувається фосфорилювання великої кількості молекул АДФ до АТФ.
Окисне фосфорилювання є багатоступінчастий процес. Водень відокремлюється від НАД · H 2 і ФАД · H2, після чого передається по ланцюгу переносників: флавопротеин, коензим Q (убіхінон), цитохромы. І тільки в кінці свого шляху він з’єднується з киснем. При цьому переносники зазнають ряд окислювально-відновних реакцій.
В кількох місцях дихальної ланцюга при переході атомів водню та електронів від одного переносника до іншого виділяється енергія в кількості, достатній для синтезу АТФ.
На перших ділянках ланцюга переноситься водень на зовнішню сторону мембрани, на останніх — електрони з допомогою цитохромів.
Пара цитохромів являє собою білкові пігменти з железосодержащей групою – гемом. При окисно-відновних реакціях залізо виявляється поперемінно в окисленій (Fe3+) чи відновленою (Fe2+) формі.
Останній цитохром в ланцюзі містить мідь, він каталізує відновлення молекулярного кисню до води.
Перенесення водню і електронів по дихальному ланцюгу
НАД (никотинамидадениндинуклеотид) і НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) — коферменти, похідні нікотинової кислоти. Перший відрізняється від другого відсутністю залишку фосфорної кислоти при молекулі рибозы. Ці молекули электроположительны, так як у них відсутній один електрон. Тому можуть переносити як електрони, так і атоми водню. Акцептується пара атомів водню, при цьому один дисоціює на протон і електрон. Хоча часто пишуть НАД(Ф) · H2, але вільний протон виявляється не пов’язаним з молекулою, а знаходиться в середовищі: НАД · Н + Н+.
При перенесенні водню від НАД до флавопротеину відбувається перший синтез АТФ в дихальної ланцюга.
Водень переноситься флавопротеином у вигляді цілих атомів. Кофермент Q приймає водень від флавопротеина і передає його першому цитохрому (b). Цитохромы переносять тільки електрони з допомогою що входить в їх склад атома заліза, який відновлюється з Fe3+ до Fe2+. Тому водень розпадається на іон H+ e-. Іони водню опиняються в навколишньому середовищі з зовнішньої сторони внутрішньої мітохондріальної мембрани.
При передачі електронів по ланцюгу цитохромів відбувається синтез АТФ. Останній цитохром передає електрони молекулярного кисню, який перетворюється на негативно заряджений аніон.
Між зовнішньою поверхнею внутрішньої мембрани, де накопичуються катіони водню (H+), і внутрішньої поверхнею мембрани, де накопичуються аніони кисню (O2-), виникає різниця потенціалів. В мембрану вбудований фермент АТФ-синтетаза, завдяки якому утворюється АТФ. Коли різниця потенціалів досягає критичної величини, H+ переміщуються через канал ферменту. За рахунок енергії цього переміщення відбувається синтез АТФ, а кисень приєднує іони водню з утворенням води.
