В кінці XIX століття британським бактеріологом Флеммингом і бельгійським цитологом Бенеденом були відкриті клітинні центри, або центросомы. Тоді ж учені виявили, що вони складаються з більш дрібних структур – центриолей. Вивчити детальніше, що таке центриоли і яке їх тонка будова, вдалося лише до середини XX ст. за допомогою електронних мікроскопів. Однак відповіді на багато питань, що стосуються цих органел, науці досі невідомі.
Що таке центриоли?
Центриоли являють собою немембранную структуру у вигляді дрібних тілець, які входять в склад клітинного ядра. Їх насилу можна розглянути в електронний мікроскоп. Вони часто зустрічаються серед представників царства Найпростіших, характерні для тварин, іноді спостерігаються у деяких видів грибів, а серед рослин виявлені тільки у мохів і папоротей.
Центриоли в клітці оточені дрібнозернистим напіврідкою речовиною, яка не має чітко визначеною структурою, або має волокнистий вигляд.
Будова
Основу будови центриолей складають 9 комплексів по 3 мікротрубочки, які утворюють порожнистий циліндр. Його ширина в середньому становить 0,15 мкм, а довжина – 0,3-0,5 мкм. Ця клітинна структура володіє наступними особливостями:
- Перша трубочка, розташована ближче до центру циліндра – повна, вона її діаметр дорівнює близько 25 нм. Товщина її стінки складає всього 5 нм, вона складається з 13 білкових субодиниць. Останні являють собою поліпептидний, або мультимерный, комплекс.
- Наступні дві трубочки є неповними і щільно прилягають один до одного. В їх складі міститься 11 пептидних субодиниць.
- Триплети розташовані під кутом близько 40-45° до радіуса циліндра.
- Мікротрубочки занурені в аморфну субстанцію.
Крім трубочок, в клітинних центриолях також є ручки-вирости, одні з яких направлені до сусідніх триплетам, а інші – до центру описаного циліндра.
Диплосомы
Перед тим, як почати ділитися, клітина зазвичай завжди має 2 центриоли, утворюють дуплет. Вони розташовуються перпендикулярно по відношенню один до одного і зближені так, що кінець одного з них дивиться на циліндричну поверхню іншого. Завдяки малюнку нижче можна зрозуміти, що таке центриоли в диплосоме.
Одна з центриолей в дуплете є материнською, а інша – дочірньої. Зовні вони відрізняються тим, що на першій є вирости, або придатки, а на другий їх немає. Для дочірньої центриоли характерні наступні особливості:
- В центрі на одному з кінців знаходиться ще одна трубочка, від якої відходять 9 виростів. Вони спрямовані до кожної першої микротрубочке триплету. Ця структура нагадує колесо зі спицями.
- Довжина «колісної» структури в різних клітинах може становити від 20 до 75% від протяжності самої центриоли.
- Полярне будова. На другому кінці, який розташовується далі від материнської центриоли, вищеописане «колесо» відсутня.
- У деяких типів клітин замість втулки є аморфна структура.
Функції
Функції центриолей ще мало вивчені. Можна було б припустити, що вони беруть участь в утворенні веретена розподілу, однак вони формуються і в клітинах рослин і грибів.
Вчені припускають, що центриоли відіграють певну роль у просторовій орієнтації веретена поділу по відношенню до полюсів клітини. Мікротрубочки в складі цих органоїдів виконують опорну функцію. Можливо, за аналогією з білковими структурами, що формують цитоскелет клітини, мікротрубочки також служать для транспортування певних речовин.
У безпосередній близькості від материнських центриолей знаходяться фокуси сходження мікротрубочок у вигляді дрібних щільних тілець. З їх допомогою здійснюється «збірка» мікротрубочок, службовців основою клітинного каркасу.
Розвиток
Найчастіше за весь життєвий цикл клітини (від її освіти з материнської і до моменту наступного поділу або загибелі) центриоли подвоюються тільки один раз. Спочатку утворюються по дві половинки материнської і дочірньої центриоли, а потім вони переміщуються до полюсів, утворюючи центросомы.
Однак з цього правила існує безліч винятків:
- У деяких видів клітин такий поділ відбувається неодноразово.
- У дозрілих яйцеклітинах багатьох тварин центриоли руйнуються.
- При утворенні сперматозоїдів центриоли розпадаються. Одна з них трансформується в кинетосому джгутика, а друга залишається неушкодженою.
- У равликів і деяких видів гризунів розпадаються обидві центриоли сперматозоїда.
Біохімія
Біохімія даних клітинних структур в сучасній цитології вивчена погано, так як важко виділити чисту фракцію для того, щоб дізнатися, що таке центриоли. Також дуже малий обсяг – близько 0,03 мкм3. На відміну від мітохондрій, яких у клітці налічується близько тисячі штук, і рибосом (а їх близько одного мільйона), центриоли – це поодинокі клітинні структури.
Дані про їх хімічному складі були отримані в основному за допомогою імунохімічного аналізу. Війки і джгутики у найпростіших, службовці клітинам для пересування, мають в основі базальні тільця, будова яких схоже з центриолями.
Вченим відомо, що до складу мікротрубочок входить білок тубулін. Він також є в клітинній цитоплазмі. Цей білок необхідний для росту мікротрубочок і формування веретена поділу, яке забезпечує розбіжність хромосом при редукційного і непрямому діленні клітин.
Існують дані, що у складі центриолей можуть перебувати нуклеїнові кислоти, які відіграють важливу роль у передачі генетичної інформації. Проте їх функції в складі даної клітинної структури ще не вивчені.